Bajorrelieve asirio del año 870 a.C., que muestra la polinización artificial de palmeras datileras.

¿Qué es el fitomejoramiento? Desde hace miles de años los agricultores han estado alterando la estructura genética de los cultivos que siembran. La selección efectuada por el hombre para obtener características tales como el crecimiento más rápido, semillas más grandes o frutos más dulces ha modificado notablemente a las especies vegetales, en comparación con sus parientes silvestres. Es extraordinario que muchos de nuestros cultivos modernos hayan sido desarrollados por personas que no conocían las bases científicas del fitomejoramiento.

A pesar de la falta de conocimientos acerca del proceso, el fitomejoramiento era una actividad popular. El mismo Gregorio Mendel, el padre de la genética, fue un fitomejorador, al igual que algunos de los principales botánicos de su época. El trabajo de 1865 de Mendel (http://www.MendelWeb.org/Mendel.html) donde explica cómo los alelos dominantes y recesivos pueden producir las características que vemos y que pueden ser transmitidas a la descendencia, fue la primera idea importante en la ciencia que sustenta el arte. El trabajo no tuvo mucha difusión hasta 1900, cuando tres científicos que trabajaban sobre problemas de mejoramiento lo redescubrieron y publicaron los resultados de alcanzados por Mendel.

La revelación del descubrimiento de Mendel fue seguida de avances importantes en el fitomejoramiento. Los mejoradores aplicaron sus nuevos conocimientos de genética a las técnicas tradicionales de autopolinización y polinización cruzada de las plantas.

La fitomejoradora Sally Clayshulte recoge polen

Los mejoradores de maíz en particular ensayaron numerosas estrategias para aprovechar los conocimientos acerca de la herencia. Tradicionalmente se había permitido la libre polinización cruzada de las plantas de maíz; ahora se efectuó en ellas la autopolinización artificial durante generaciones y se las cruzó con otras líneas autopolinizadas en un intento de lograr una combinación favorable de alelos. El maíz que hoy comemos es el resultado de décadas de esta estrategia de autopolinización seguida de polinización cruzada para producir vigorosas plantas híbridas. Hay información sobre la historia del fitomejoramiento en un artículo escrito por L. W. Kannenberg para la Asociación de Productores de Maíz de Ontario (http://www.ontariocorn.org/ ocpmag/dec99feat.html).

El arte de reconocer las características valiosas e incorporarlas en las generaciones futuras es muy importante en el fitomejoramiento. Los mejoradores tradicionalmente han examinado sus campos y viajado a países extranjeros en busca de plantas individuales que presenten características deseables. Esas características en ocasiones surgen espontáneamente a través de un proceso llamado mutación, pero el ritmo natural de la mutación es demasiado lento y poco confiable para producir todas las plantas que les gustaría ver a los mejoradores. A fines de los años 20, los investigadores descubrieron que podían aumentar considerablemente el número de estas variaciones o mutaciones exponiendo las plantas a los rayos X. El "mejoramiento por mutación" se aceleró después de la Segunda Guerra MUndial, cuando se dispuso ampliamente de las técnicas de la era nuclear. Las plantas fueron expuestas a rayos gamma, protones, neutrones, partículas alfa y partículas beta para ver si estos elementos inducían mutaciones útiles. También se usaron sustancias químicas, como la azida sódica y el sulfonato de metano etílico para causar mutaciones. En el cuadro siguiente se presentan ejemplos de plantas producidas mediante el mejoramiento por mutación.

Cultivo	Nombre de la variedad	Método usado para inducir la mutación
arroz	Calrose 76	rayos gamma
trigo	Above	azida sódica
	Lewis	neutrones térmicos
avena	Alamo-X	rayos X
toronja	Rio Red	neutrones térmicos
	Star Ruby	neutrones térmicos
pasto burmuda	Tifeagle	rayos gamma
	Tifgreen II	rayos gamma
	Tift 94	rayos gamma
	Tifway II	rayos gamma
lechuga	Ice Cube	sulfonato de methano etílico
	Mini-Green	sulfonato de methano etílico
frijol común	Seafarer	rayos X
	Seaway	rayos X
lila	Prairie Petite	neutrones térmicos
pasto de San Agustín	TXSA 8202	rayos gamma
	TXSA 8212	rayos gamma

Se han desarrollado bastantes variedades de flores mediante el mejoramiento por mutación, entre ellas algunas de las variedades de Alstroemeria, begonia, clavel, crisantemo, dalia y conejito. El mejoramiento por mutación fue especialmente popular en Estados Unidos durante los años 70. Si bien en los últimos años ha menguado un poco el interés, en ocasiones continúan produciéndose con esos métodos algunas variedades. Por ejemplo Above, la variedad nueva de trigo resistente a los herbicidas (http://wheat.colostate.edu/above.html) fue desarrollada recurriendo a la exposición a la azica dódica. Las actividades de mejoramiento por mutación continúan en todo el mundo en la actualidad. De las 2,252 variedades oficialmente lanzadas que fueron obtenidas mediante mejoramiento por mutación, 1,019, casi la mitad, han sido lanzadas en los últimos 15 años. Para más información sobre el mejoramiento por mutación, vaya al sitio del Organismo Internacional de Energía Atómica en http://www-infocris.iaea.org/MVD/ y haga clic primero en "introduction" y luego en "FAO/IAEA Mutant Variety Database".

Durante los años 70 también se utilizó mucho el mejoramiento con haploides. Las plantas haploides que aparecen espontáneamente, que tienen la mitad de la cantidad normal de cromosomas, fueron descubiertas en los años 20, pero el mejoramiento con haploides no fue una técnica práctica hasta que se desarrollaron métodos para la producción controlada de plantas haploides. Una vez que se ha obtenido una planta haploide, se duplican en forma artificial sus cromosomas para que la planta vuelva a la cantidad normal de cromosomas. Esa planta es valiosa porque los cromosomas creados mediante la duplicación artificial son copias exactas de los cromosomas que estaban presentes en la planta haploide. Se han usado haploides para crear variedades de cebada, maíz, tabaco, espárragos, fresas y cañuela alta (Festuca elatior). A menudo estas plantas son más útiles en la investigación básica que en las aplicaciones comerciales, pero en 1996 se lanzó la variedad de cebada Tangangara, derivada de haploides, para la producción comercial en Australia. Se puede consultar una lista de líneas de cebada derivadas de haploides que están siendo ensayadas para determinar su valor comercial en http://www.regional.org.au/au/abts/2001/t4/broughton.htm. Hay una descripción y un diagrama del proceso del mejoramiento con haploides en http://barleyworld.org/NABGMP/QTLFIG.HTM. Se ofrece una descripción de cómo se está usando esta técnica para crear nuevas variedades de cebada en Australia y cómo difiere de la modificación genética de la cebada en http://www.wintv.com.au/science/barley.shtml.

Si bien la mayoría de los mejoradores efectúan la polinización cruzada de plantas de una sola especie, algunos métodos de mejoramiento se basan en cruzas que pueden realizarse entre dos especies de un mismo género. Una cruza entre Musa acuminata y Musa balbisiana, ambas miembros del género Musa, originó las bananas con las que estamos familiarizados. Con menos frecuencia, la cruza es entre miembros de dos géneros diferentes. Una cruza entre el trigo, Triticum aestivum, y el centeno, Secale cereale, originó el ceral llamado triticale, que contiene una copia de todos los cromosomas de ambas especies.

Foto: USDA

Rosa producida en cultivo tisular. Fotografía: USDA

Otro método para aumentar el número de mutaciones en las plantas es el cultivo tisular, que es una técnica para cultivar células, tejidos y plantas completas con nutrimentos artificiales y en condiciones estériles, a menudo en pequeños recipientes de vidrio o plástico. El cultivo tisular no fue creado con la intención de causar mutaciones, pero el descubrimiento de que las células y tejidos vegetales desarrollados en cultivos de tejidos mutan con rapidez amplió la gama de métodos disponibles para el mejoramiento por mutación. Se puede obtener más información sobre el cultivo tisular de plantas en http://www.jmu.edu/biology/biofac/facfro/cloning/cloning.html. Hay una lección sobre los pasos básicos del cultivo tisular http://croptechnology.unl.edu/viewLesson.cgi? LessonID=957885612 en el sitio Web sobre Crop Technology que mantiene la Universidad de Nebraska en Lincoln.

Una variación del procedimiento de cruzas amplias consiste en seleccionar plantas que tienen cromosomas o brazos cromosómicos únicos, resultantes de una sustitución con cromosomas o brazos cromosómicos provenientes de una especie diferente. Muchas variedades modernas de trigo, por ejemplo, contienen un brazo cromosómico del centeno, que agrega resistencia a varias enfermedades. Hay una lista de variedades de trigo que contienen fragmentos de cromosomas del centeno en http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/1rscom.html.

La tecnología transgénica aporta los medios para efectuar "cruzas" aun más lejanas que las que eran posibles anteriormente. Organismos que hasta ahora habían estado por completo fuera de la gama de posibilidades de ser donadores de genes pueden ser usados para donar características deseables a plantas de cultivo. Esos organismos no proporcionan su conjunto completo de genes sino que, más bien, donan sólo uno o unos cuantos genes a la planta receptora. Por ejemplo, un solo gen de resistencia a los insectos de la bacteria Bacillus thuringiensis puede ser transferido a una planta de maíz para obtener maíz Bt. Se puede ver una descripción del maíz Bt en nuestra página de Productos transgénicos actuales. Las plantas transgénicas fueron creadas por primera vez a comienzos de los años 80 por cuatro grupos que trabajaban de manera independiente en la Universidad Washington en St. Louis, Missouri, la Rijksuniversiteit en Gante, Bélgica, la empresa Monsanto en St. Louis, Missouri, y la Universidad de Wisconsin. En el mismo día de enero de 1983, los primeros tres grupos anunciaron en una conferencia en Miami, Florida, que habían insertado genes bacterianos en plantas. En abril de 1983, el cuarto grupo anunció en una conferencia en Los Angeles, California, que habían insertado un gen de una especie vegetal en otra especie vegetal. El grupo de la Universidad Washington, encabezado por Mary-Dell Chilton, había producido células de Nicotiana plumbaginofolia, un pariente cercano del tabaco común, las cuales eran resistentes al antibiótico kanamicina (Framond et al., 1983). Jeff Schell y Marc Van Montagu, que trabajaban en Bélgica, habían producido plantas de tabaco resistentes a la kanamicina y el metotrexato, un fármaco usado para tratar el cáncer y la artritis reumatoide (Schell et al., 1983). Robert Fraley, Stephen Rogers, y Robert Horsch habían producido en Monsanto plantas de petunia resistentes a la kanamicina (Fraley et al, 1983a). El grupo de Wisconsin, encabezado por John Kemp y Timothy Hall, había insertado un gen del frijol en una planta de girasol. Estos descubrimientos pronto fueron publicados en revistas científicas. El trabajo del grupo de Schell apareció en Nature en mayo (Herrera-Estrella et al., 1983) y fue seguido en julio por el trabajo del grupo de Chilton (Bevan et al., 1983). El trabajo del grupo de Monsanto apareció en agosto en Proceedings of the National Academy of Sciences [Actas de la Academia Nacional de Ciencias] (Fraley et al, 1983b). El trabajo del grupo de Hall apareció en noviembre en la revista Science (Murai et al., 1983). Estas primeras plantas transgénicas eran especímenes de laboratorio, pero la investigación posterior ha desarrollaldo plantas transgénicas con características útiles desde el punto de vista comercial, como la resistencia a los herbicidas, a los insectos y a los virus. En el resto de este sitio Web se examinan los métodos para crear plantas transgénicas, las plantas que se han creado, su evaluación y reglamentación y numerosas cuestiones que han surgido como resultado de esta nueva etapa en la historia del fitomejoramiento. Para una opinión que compara el fitomejoramiento tradicional con la ingeniería genética, se puede consultar el análisis por Gepts, 2002.